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LECCIÓN 49

Cómo codifica el sonido el nervio auditivo

Año 1
Segundo semestre
Fisiología II
Fisiología de la audición y del equilibrio
Duración: 11:34

Las fibras del nervio auditivo codifican la frecuencia de un sonido según qué fibra descarga (codificación de lugar) y según el momento de los potenciales de acción (sincronía de fase), y su intensidad según la tasa de descarga y el número de fibras activas. En esta lección vemos las curvas de sintonía, la función tasa-nivel, los tres grupos de fibras según su tasa de descarga espontánea y lo que estos principios significan en la clínica.

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Hola, y bienvenidos a la Academia de Audiología AIHEAR.
En esta lección veremos cómo las fibras del nervio auditivo envían al cerebro la frecuencia y la intensidad de un sonido.
Estudiaremos, en orden, la codificación de lugar, la sincronía de fase, la tasa de descarga y los distintos grupos de fibras.
La señal que producen las células ciliadas de la cóclea llega al tronco cerebral a través de las fibras del nervio auditivo.
En los seres humanos, el nervio auditivo contiene unas treinta mil fibras aferentes.
Entre el noventa y el noventa y cinco por ciento de ellas son fibras tipo I, que se conectan con las células ciliadas internas.
Cada fibra tipo I recibe información de una sola célula ciliada interna, mientras que cada célula ciliada interna se conecta con varias fibras.
Las delgadas fibras tipo II restantes se conectan con muchas células ciliadas externas; su función aún no se conoce del todo.
Así, la información detallada sobre el sonido la transportan sobre todo las fibras tipo I unidas a las células ciliadas internas.
Las fibras nerviosas transportan la información como breves pulsos eléctricos llamados potenciales de acción.
Cada descarga sigue el principio del todo o nada; su tamaño no cambia con la intensidad del sonido.
Por eso la información se guarda, en primer lugar, en el número de descargas por unidad de tiempo, es decir, en la tasa de descarga.
La segunda fuente es el momento de las descargas: si caen en instantes determinados de la onda sonora.
La tercera fuente es qué fibras descargan, porque cada fibra proviene de un lugar determinado de la cóclea.
Veamos ahora cómo estas tres fuentes representan la frecuencia y la intensidad.
La primera forma de codificar la frecuencia es la codificación de lugar.
Para cada frecuencia, la onda viajera alcanza su máxima amplitud en un lugar determinado de la membrana basilar.
Los sonidos agudos producen la vibración más intensa en la base de la cóclea, y los graves, en el ápice.
Las fibras unidas a las células ciliadas internas de esa región son las que más descargan, así que la fibra activa indica la frecuencia.
Este mapa de frecuencias se llama tonotopía y se conserva desde el núcleo coclear hasta la corteza.
En este ejemplo, un sonido de cuatro mil hertz produce la mayor vibración cerca de la base de la cóclea.
Una fibra no responde a todas las frecuencias con la misma sensibilidad.
La frecuencia a la que una fibra responde con la menor intensidad se llama su frecuencia característica.
Si graficamos sus umbrales en distintas frecuencias, obtenemos una curva de sintonía con forma de letra V.
La punta aguda de la curva se debe a las células ciliadas externas, que funcionan como amplificador coclear.
Cuando las células ciliadas externas se dañan, la punta se pierde; el umbral de la fibra sube y su curva de sintonía se ensancha.
Esto explica en parte por qué a las personas con pérdida neurosensorial les cuesta separar sonidos y entender en ruido.
La segunda forma de codificar la frecuencia es la temporal.
En cada período, una onda sonora de baja frecuencia pasa una vez por la fase que más estimula a la célula ciliada.
Las fibras del nervio auditivo tienden a descargar justo en esa fase; esto se llama sincronía de fase.
Una fibra no tiene que descargar en cada período, pero cuando lo hace, descarga en la misma fase de la onda.
Así, los intervalos entre descargas son múltiplos del período, y el cerebro puede extraer la frecuencia de este patrón.
En este ejemplo, el período de un tono de doscientos cincuenta hertz es de cuatro milisegundos.
Una sola fibra puede descargar como máximo unos cientos de veces por segundo, lo que por sí solo no basta para seguir una onda de mil hertz.
Según el principio de andanada de Wever, distintas fibras descargan en distintos períodos y, en conjunto, marcan cada período.
Así, la población de fibras puede transmitir la temporalidad de la onda incluso en frecuencias que una sola fibra no puede seguir.
Sin embargo, la sincronía de fase se debilita gradualmente por encima de unos mil hertz.
En los mamíferos no se observa una sincronía de fase clara por encima de unos cuatro a cinco kilohertz.
El límite superior exacto en los seres humanos se debate, pero se acepta que la información temporal disminuye en las frecuencias agudas.
La codificación de lugar aporta información en todo el rango de frecuencias.
Como la sincronía de fase se pierde, la información de frecuencia en los agudos depende en gran parte de la codificación de lugar.
La precisión del código de lugar depende de que las células ciliadas externas estén sanas.
En las frecuencias graves y medias, la información de lugar y la temporal se usan juntas.
La discriminación más fina del tono en estas frecuencias se atribuye en parte a la información temporal.
Los implantes cocleares transmiten la frecuencia sobre todo por la posición del electrodo, o código de lugar; la información temporal fina sigue siendo limitada.
La forma básica de codificar la intensidad es la tasa de descarga: cuanto más intenso el sonido, más descargas por segundo produce la fibra.
La curva que muestra cómo cambia la tasa de descarga con el nivel del sonido se llama función tasa-nivel.
La curva empieza a subir en el umbral, aumenta en cierto rango y luego se satura; la tasa deja de subir aunque el sonido siga aumentando.
El rango dinámico de una sola fibra suele ser de apenas unos veinte a cuarenta decibeles.
Sin embargo, el oído humano puede manejar un rango de intensidades de unos ciento veinte decibeles.
Para ver cómo se cubre esta diferencia, debemos fijarnos en la tasa de descarga espontánea de las fibras.
Las fibras descargan por sí solas incluso sin sonido; esta tasa se llama tasa de descarga espontánea.
En el estudio clásico de Liberman en gatos, las fibras se dividieron en tres grupos según su tasa espontánea.
Las fibras de tasa espontánea alta, con más de dieciocho descargas por segundo, son cerca del sesenta por ciento de las fibras.
Estas fibras responden a intensidades muy bajas, pero se saturan rápido tras un rango estrecho.
Las fibras de tasa espontánea media son cerca de una cuarta parte, y las de tasa espontánea baja, cerca del quince por ciento.
Las fibras de tasa espontánea baja tienen umbrales más altos, pero siguen funcionando a intensidades altas sin saturarse.
Las proporciones varían según la especie y el estudio, pero el principio es el mismo: distintas fibras cubren distintos rangos de intensidad.
El amplio rango de intensidades se cubre gracias a que fibras con distintos umbrales se van sumando sucesivamente.
Además, a medida que el sonido se intensifica, la vibración de la membrana basilar se extiende desde el lugar característico hacia regiones vecinas.
Por esta extensión, descargan fibras de una región más amplia y, por lo tanto, más fibras en total.
El cerebro percibe la intensidad al ponderar las tasas de descarga junto con el número de fibras activas.
A intensidades altas, esta extensión también reduce algo la selectividad frecuencial.
Cuando un sonido comienza, las fibras descargan a una tasa muy alta durante los primeros milisegundos.
A medida que el sonido continúa, la tasa de descarga baja y se estabiliza en un nivel menor; esto se llama adaptación.
La adaptación resalta el inicio de un sonido y ayuda a que los sonidos cambiantes se perciban con más facilidad.
Cuando un estímulo breve hace descargar muchas fibras a la vez, genera la primera onda de los potenciales evocados auditivos de tronco cerebral (PEATC).
Por eso la onda I del PEATC refleja la actividad sincrónica del nervio auditivo.
En este ejemplo, los umbrales por vía aérea de ambos oídos están dentro de los límites normales.
Pero la persona refiere que le cuesta entender el habla en lugares concurridos y ruidosos.
Estudios con animales mostraron que el ruido puede reducir las sinapsis entre células ciliadas y fibras nerviosas sin cambiar los umbrales de forma permanente.
Esto se llama sinaptopatía coclear: una pérdida de las conexiones entre las células ciliadas y las fibras nerviosas.
Se cree que afecta sobre todo a las fibras de tasa espontánea baja; las que fijan el umbral se conservan, y el audiograma puede seguir normal.
En los seres humanos aún se debate su frecuencia y cómo medirla; este ejemplo solo ilustra el concepto.
Estos principios de codificación nos ayudan a entender muchas quejas que vemos en la clínica.
Con la pérdida de células ciliadas externas, las curvas de sintonía se ensanchan y los sonidos se vuelven más difíciles de separar.
Esa misma pérdida reduce la compresión coclear; la sonoridad crece de forma anormalmente rápida por encima del umbral, lo que se llama reclutamiento.
Con el envejecimiento, se ha descrito que la precisión temporal de las fibras nerviosas disminuye, lo que puede dificultar la comprensión en ruido.
En los usuarios de implante coclear, la información de frecuencia se transmite sobre todo por la posición del electrodo, es decir, por el código de lugar.
En la sinaptopatía coclear, la dificultad para entender en ruido puede pasar a primer plano aunque los umbrales sean normales.
Un consejo clínico: un audiograma normal no garantiza que todas las partes del sistema auditivo estén sanas.
El audiograma mide sobre todo el umbral, es decir, la respuesta de las fibras más sensibles.
Ante alguien que refiere dificultad para entender en ruido, amplíen la evaluación con pruebas adicionales, como las pruebas de habla en ruido.
Consignar juntos la queja y los resultados en el informe deja un registro valioso para evaluaciones posteriores.
La frecuencia se representa según qué fibras descargan, es decir, mediante la codificación de lugar.
En las frecuencias graves y medias, la sincronía de fase añade información temporal; por encima de unos cuatro a cinco kilohertz esta información se pierde.
La intensidad se codifica por el aumento de la tasa de descarga y por el número de fibras activas.
Las fibras de tasa espontánea alta, media y baja cubren juntas un amplio rango de intensidades.
Pon a prueba lo aprendido: ¿aproximadamente por encima de qué frecuencia se pierde la sincronía de fase?
La respuesta correcta es la C: unos cuatro a cinco kilohertz.
La sincronía de fase empieza a debilitarse por encima de mil hertz; en frecuencias más altas, la información de frecuencia depende del código de lugar.
En la próxima lección conoceremos las ventajas de oír con dos oídos, es decir, la audición binaural.
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